Регуляция артериального давления
Кратковременная регуляция артериального давления
Артериальный барорецепторный рефлекс
Артериальный барорецепторный рефлекс является важнейшим механизмом, осуществляющим кратковременную регуляцию артериального давления. Напомним, что обычно в рефлекторную дугу входят чувствительные рецепторы, афферентные пути, интегрирующие центры в центральной нервной системе, эфферентные пути и эффекторные органы. Как показано на рис. 10-1, эфферентными путями артериального барорецепторного рефлекса являются сердечно-сосудистые симпатические и сердечные парасимпатические нервы. Эффекторными органами являются сердце и периферические кровеносные сосуды. Мы еще не обсудили чувствительные элементы, афферентные пути или интегрирующие центры в стволе головного мозга, которые делают рефлекторную дугу завершенной.
Эфферентные пути. В предыдущих главах мы обсуждали многочисленные воздействия симпатических и парасимпатических волокон, иннервирующих сердце и кровеносные сосуды. В обоих отделах вегетативной нервной системы постганглионарные волокна, тела клеток которых располагаются в ганглиях за пределами центральной нервной системы, образуют финальный участок связи, ведущий непосредственно к сердцу и сосудам Влияние данных постганглионарных волокон на ключевые показатели сердечно-сосудистой системы суммарно представлены на рис. 10-1.
Активность терминальных постганглионарных волокон вегетативной нервной системы определяется активностью преганглионарных волокон, тела клеток которых расположены в центральной нервной системе. В симпатическом отделе тела клеток, образующих преганглионарные волокна, расположены в спинном мозге. Эти преганглионарные нейроны обладают спонтанной активностью, которая регулируется тормозными и активирующими импульсами, которые исходят из центров в стволе мозга и направляются вниз по отдельным возбуждающим и тормозным спинномозговым проводящим путям В парасимпатическом отделе тела преганглионарных нейронов расположены в стволе головного мозга. Их спонтанная активность регулируется импульсами из интегрирующих центров в стволе мозга.
Афферентные пути. Чувствительные рецепторы, которые называются артериальными барорецепторами, в большом количестве обнаружены в стенках аорты и сонных артерий. Наибольшая плотность данных рецепторов наблюдаются возле дуги аорты (аортальные барорецепторы) и в области бифуркации общей сонной
артерии на наружную и внутреннюю сонные артерии с каждой стороны шеи (рецепторы каротидного синуса) Сами рецепторы представляют собой механорецепто ры, опосредованно улавливающие величину артериального давления в зависимое^ от степени растяжения эластических стенок артерий1.
В целом ивелммшш^тяия^рвт^. вызывает увеличение скорости образования потенциала действия артериальными барорецепторами. В действительности барорецепторы реагируют не только на абсолютную величину растяжения, но и на скорость изменения растяжения. В связи с этим как среднее артериальное давление, так и пульсовое артериальное давление изменяют частоту импульсов со стороны барорецепторов, как показано на рис. 10-2. Пунктирная кривая на рис. 10-2 по-
называет, как зависит частота импульсации барорецепторов от различного уровня стабильного артериального давления. Сплошная кривая на рис. 10-2 показывает, как частота импульсов барорецепторов определяется средней величиной пульсового артериального давления. 4
Обратите внимание, что наличие перепадов (которые, конечно, представляют собой нормальное явление) увеличивает частоту импульсации барорецепторов при любом заданном уровне среднего артериального давления. Также обратите внимание, что изменения величины среднего артериального давления вокруг нормального значения около 100 мм рт. ст. ведет к максимальным изменениям скорости импульсации барорецепторов.
Если артериальное давление по каким-то причинам останется повышенным в течение нескольких дней, то частота импульсации артериальных барорецепторов постепенно возвращается к исходному уровню. Таким образом, говорят, что артериальные барорецепторы адаптируются к долговременным изменениям артериального давления. По этой причине артериальный барорецепторный рефлекс не может выполнять роль механизма долговременной регуляции величины артериального давления.
Потенциалы действия, которые генерируются барорецепторами каротидного синуса, проходят по нервам каротидного синуса (нервы Геринга), которые присоединяются к языкоглоточным нервам (IX пара черепно-мозговых нервов) перед входом в центральную нервную систему. Афферентные волокна от аортальных барорецепторов идут в центральную нервную систему в составе блуждающих нервов (X пара черепно-мозговых нервов). (Блуждающий нерв содержит как афферентные, так и эфферентные волокна, включая, например, парасимпатические эфферентные волокна, ; направляющиеся к сердцу)
Центральная регуляция. Значительная часть центральной регуляции в реф-1 лекторной деятельности сердечно-сосудистой системы происходит в продолговатом! мозге, в зоне, которая традиционно называется сосудодвигательным центром про-1 долговатого мозга Нервные взаимосвязи между диффузными структурами, распо-1 ложенными в данной области, сложны и их топография остается не до конца выясненной Более того, представляется, что данные структуры осуществляю^ многочисленные функции, в том числе, например, и регуляцию дыхания Что мы зна-я ем с большой степенью уверенности, так это то, в каком месте афферентные и эффе-Ц рентные проводящие пути иннервации сердечно-сосудистой системы входят в про-Я долговатый мозг и выходят из него Например, как показано на рис 10-1Д афферентная чувствительная информация от артериальных барорецепторов посту-! пает в ядро одиночного пучка (nucleus tractus sohtanus) продолговатого мозга, где она передается через полисинаптические связи в другие структуры продолговатогД мозга (а также к высшим центрам головного мозга, таким как гипоталамус) Я
Тела клеток эфферентных парасимпатических кардиальных ветвей блуждающим нервов расположены преимущественно в двойном ядре (nucleus ambiguus) продолЦ говатого мозга, которое также получило название «тормозного сосудодвигательногм центра» Эфферентная симпатическая вегетативная информация выходит из продолЯ говатого мозга преимущественно со стороны вентролатеральной группы ростраль?" ных нейронов (через активирующий путь спинного мозга) или со стороны ядер шва (через тормозной путь спинного мозга) ’
Промежуточные процессы, которые фактически приводят к интеграции и прей; вращению сенсорной информации в соответствующие симпатические и парасимпа! тические реакции, в настоящее время недостаточно известны Хотя большая часть данных интеграционных процессов происходит в продолговатом мозге, в них также принимают участие такие высшие центры, как гипоталамус Для наших целей зна-ние деталей интеграционных процессов не является столь важным, как оценка об» щих воздействий изменений активности артериальных барорецепторов на активность парасимпатических и симпатических сосудодвигательных нервов
Некоторые функционально важные детали центральной регуляции вегетатив* ных сосудодвигательных нервов представлены на рис 10-1 Основное внешнее воз-действие на сосудодвигательный центр происходит со стороны артериальных ба рорецепторов Поскольку артериальные барорецепторы обладают активностью пр» нормальном артериальном давлении, то они обеспечивают поток тонической им-пульсации в интеграционные центры, расположенные в центральной нервной си* стеме
Как показано на рис 10-1, интеграционный процесс протекает таким образом, что усиление импульсации от артериальных барорецепторов ведет к одновременному (1) торможению активности ядер спинального симпатического активирующего тракта, (2) стимуляции активности ядер спинального симпатического тормозного тракта и (3) стимуляции активности парасимпатических преганглионарных нейронов Таким образом, увеличение скорости деполяризации артериальных барорецепторов (вызванной повышением артериального давления) ведет к снижению тонической активности сердечно-сосудистых симпатических нервов и одновременному увеличению тонической активности сердечных парасимпатических нервов Напротив, снижение артериального давления вызывает увеличенйй|римпатической и снижение парасимпатической активности
Действие артериального барорецепторного рефлекса. Артериальный барорецепторный рефлекс представляет собой постоянно функционирующую регулирующую систему, которая автоматически осуществляет регуляцию, предотвращающую отклонения в деятельности сердца и сосудов, которые могли бы привести к существенным изменениям среднего артериального давления Механизм артериального барорецепторного рефлекса осуществляет регуляцию артериального давления посредством отрицательной обратной связи.' которая во многом аналогична той, в соответ-ствии с которой функционирует термостатически регулируемая домашняя отопительная
система для поддержания внутренней температуры жилища, независимо от каких-либо внешних воздействий, таких как изменение погоды или открытие окон2
На рис 10-3 показано множество явлений в артериальной барорецепторной рефлекторной дуге, которые происходят в ответ на снижение среднего артериального; давления Мы уже обсуждали все явления, изображенные на рис 10-3, и каждое из’ них следует тщательно исследовать (и при необходимости заново проанализировать);
в данном случае, поскольку на этом рисунке суммарно показаны многие взаимодей-, ствия, важные для понимания физиологии сердечно-сосудистой системы <
Обратите внимание на рис 10-3, общей реакцией артериальной барорецептор-^ ной дуги на факт снижения среднего артериального давления является повышений среднего артериального давления (т е реакция стремится устранить стимул, ее вы-5 звавший) Стимулирующий фактор повышения среднего артериального давления приведет к явлениям, прямо противоположным тем, что изображены на рис 10-3, и вызо
вет реакцию в виде снижения среднего артериального давления, опять же реакции стремится устранить стимул, породивший данную реакцию Артериальный барорецеп. торный рефлекс представляет собой механизм отрицательной обратной связи, который функционирует автоматически, препятствуя изменениям величины среднего артериального давления Поддержание гомеостаза при реализации рефлекса очевидно.
Следует помнить, что нервная регуляция деятельности сосудов более выражена в некоторых областях, таких как почки, кожа и органы брюшной полости, чем I головном мозге или мышце сердца Таким образом, рефлекторная реакция на паде ние артериального давления может, например, включать существенное увеличение сосудистого сопротивления в почках и уменьшение почечного кровотока без изме нения сосудистого сопротивления или объемного кровотока в головном мозге Регу ляция деятельности периферических сосудов, опосредуемая артериальным бароре цепторным рефлексом, осуществляется преимущественно в органах с выраженно{ симпатической регуляцией сосудов
Другие сердечно-сосудистые рефлексы и реакции
Очевидно, несмотря на артериальный барорецепторный механизм, в определенных физиологических и патологических ситуациях происходят быстрые и существен* ные изменения среднего артериального давления Эти реакции вызваны иными воз-действиями на сосудодвигательный центр продолговатого мозга, которые не исходят от'артериальных барорецепторов
Как будет показано в последующих разделах, эти воздействия на сосудодвига-i те тьныи центр продолговатого мозга исходят от многих типов периферических и центральных рецепторов, а такжеют«яыгших центров» центральной нервной системы, таких как гипоталамус и кора головного мозга
Мы уже приводили аналогию, что артериальный барорецепторный рефлекс работает, регулируя артериальное давление, в какой-то степени сходно с домашней отопительной системой, которая поддерживает на должном уровне температуру в жилище. Такая система работает автоматически, противодействуя изменениям температуры, возникающим в результате таких факторов, как открытие окон3 В то же время система не сможет противостоять изменениям температуры, вызванными например, тем, что кто-то переключил шкалу термостата — фактически базовый механизм регуляции температуры полностью справляется с поддержанием температуры на новом требуемом уровне Установленная величина температуры на шкале домашнего термостата имеет ценную концептуальную аналогию в физиологии сердечнососудистой системы, которая обычно называется «установочной точкой» артериального давления
Все те многочисленные воздействия, которые мы собираемся обсуждать, оказывают влияние на артериальное давление так, как если бы они изменили артериальную барорецепторную рефлекторную установочную точку регуляции артериального давления Соответственно, артериальный барорецепторный рефлекс не противодействует этим изменениям артериального давления, а фактически способствует их возникновению
Рефлексы с рецепторов сердца и легких. Места расположения механорецепторов и хеморецепторов, которые могут вызывать рефлекторные реакции со стороны сердечно-сосудистой системы, обнаружены в предсердиях, желудочках, коронарных сосудах и в легких Роль этих сердечно легочных рецепторов в неирогуморальной регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы в большинстве случаев недостаточно ясна, но очевидно, что их роль во многих физиологических и патологических состояниях может быть существенной
Одной из основных функций, которые осуществляют сердечно-легочные рецепторы, является улавливание величины давления (или объема) в предсердиях и в центральном венозном пуле Повышенные центральное венозное давление и объем вызывают активацию рецепторов вследствие растяжения тканей, что ведет к рефлекторному снижению симпатической активности Сниженное центральное венозное давление приводит к противоположной реакции В настоящее время существует много споров по поводу того, как данные сердечно-легочные барорефлексы взаимодействуют с артериальными барорефлексами в общей регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы Традиционный взгляд заключается в том, что деятельность сердечно-легочных барорецепторов наиболее важна для почечных механизмов регуляции объема жидкости (что будет обсуждено в заключительной части данной главы), в то время как артериальные барорецепторы оказывают большее воздействие на мгновенную регуляцию минутного объема, общего периферического сосудистого сопротивления и, тем самым, артериального давления Как в большинстве прямолинейных и привлекательных гипотез, не существует очевидных доказательств, подтверждающих четкое разделение труда между артериальными барорецепторами и сердечно-легочными барорецепторами
Не вдаваясь в детали, ясно, что в норме сердечно-легочные барорецепторы оказывают тоническое тормозное влияние на симпатическую активность и играют важную, но не до конца ясную роль в нормальной регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы.
Были описаны некоторые другие рефлексы с рецепторов в сердечно-легочной области, которые могут иметь большое значение при определенных патологических состояниях. Например, рефлекс Бецольда—Яриша, при котором характерна выра- i женная брадикардия и снижение артериального давления вследствие сильного воз-< действия на хеморецепторы коронарных (или миокардиальных) сосудов, преимуще-* ственно задней стенки левого желудочка. Существуют неопровержимые клиническиеI доказательства, что инфаркт миокарда, локализующийся в данной области желудоч-, ка, может вызвать рефлекс Бецольда—Яриша. (Гораздо чаще у больных с инфарк-; том миокарда характерна артериальная гипотензия, что логично ожидать из-за на-* рушения функции миокарда, и тахикардия, что можно прогнозировать в качестве’ реакции на снижение артериального давления со стороны артериальных барорецеп-^ торов.) !
Рефлексы с хеморецепторов. Низкое Ро2 и (или) высокое Рсо2 в артериальной крови вызывает рефлекторное увеличение частоты дыхания и повышение сред-< него артериального давления. Представляется, что это является следствием повышения активности артериальных хеморецепторов, расположенных в сонных, артериях и в дуге аорты, и центральных хеморецепторов, локализующихся где-то в центральной нервной системе. Хеморецепторы, возможно, играют незначительную роль в нормальной регуляции артериального давления, так как уровень Ро2 и Рсо2, артериальной крови в норме находятся под очень строгим контролем механизмов, осуществляющих регуляцию дыхания.
Исключительно сильная реакция, называемая реакцией на ишемию головного, мозга, запускается неадекватным мозговым кровотоком (ишемией) и может привести к более сильной симпатической вазоконстрикции и стимуляции сердечной деятельности по сравнению с любыми другими воздействиями на сосудодвигательные центры Реакция на ишемию головного мозга начинается с хеморецепторов, расположенных в центральной нервной системе. Если остается значительная недостаточность мозгового кровотока на протяжении нескольких минут, то реакция на ишемию головного мозга убывает и сменяется существенным снижением симпатической активности. В основном так происходит, когда функция нервных клеток сосудодвигательных центров непосредственно угнетается неблагоприятным химическим составом цереброспинальной жидкости
При повышении внутричерепного давления, например, в результате роста опухоли или травматического кровоизлияния, в полости черепа отмечается одновременное повышение артериального давления. Это явление называется рефлексом Кушинга. В тяжелых случаях повышения внутричерепного давления среднее артериальное давление может достигать величины более 200 мм рт ст. Очевидным положительным действием рефлекса Кушинга является то, что он предотвращает спадение сосудов мозга и тем самым сохраняет адекватный мозговой кровоток при существенном повышении внутричерепного давления. Механизмы, обусловливающие рефлекс Кушинга, не известны, но в них могут принимать участие центральные хеморецепторы.
Рефлексы с рецепторов скелетной мускулатуры при нагрузке. Рефлекторные тахикардия и повышение артериального давления могут быть вызваны стимуляцией определенных афферентных волокон скелетной мускулатуры. Эти проводящие пути могут активироваться хеморецепторами, реагирующими на мышечную ишемию, которая возникает при сильной, длительной статической (изометрической) физической нагрузке, Эти вживиа^югут внести свой вкладе выраженное повышение артериального давления, которое сопровождает подобную физическую нагрузку. Не ясно, какое значение имеет данный рефлекс для реакции сердечно-сосудистой системы на динамическую (ритмическую) физическую нагрузку.
Рефлекс ныряльщика. Водоплавающие животные реагируют на процесс погружения под воду (ныряние) выраженной брадикардией и вазоконстрикцией во всех системных органах, за исключением головного мозга и сердца. Такая реакция позволяет продлить пребывание под водой за счет уменьшения потребления кислорода и направления кровотока преимущественно в самые важные органы. Сходный, хотя и менее выраженный, рефлекс ныряльщика может быть получен у человека путем простого погружения лица в холодную воду (холодная вода усиливает данную реакцию). При этой реакции отмечается необычное сочетание брадикардии, вызванной увеличенной активностью парасимпатических нервов сердца, и периферической вазоконстрикции, обусловленной усиленной симпатической активностью, что представляет редкое исключение из общего правила реципрокной активации симпатического и парасимпатического отделов нервной системы. Рефлекс ныряльщика иногда используется в клинической практике (как и массаж области сонных артерий) для активации кардиальных парасимпатических нервов с целью прекращения предсердных тахиаритмий.
Реакции сердечно-сосудистой системы, связанные с эмоциями. Реакции сердечно-сосудистой системы часто связаны с определенными эмоциональными состояниями. Эти реакции возникают в коре головного мозга и достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга через кортикогипоталамические пути Наименее сложной из этих реакций является смущение (краска стыда) .которая часто заметна у лиц со слабопигментированной кожей, когда они испытывают замешательство или смущение. При реакции смущения отмечается утрата симпатической сосудосуживающей активности только в кожных сосудах, что приводит к покраснению в результате наполнения кровью венозных синусов кожи.
Возбуждение или ощущение опасности часто порождает поведенческую реакцию, известную под названием тревожной реакции (также называемую ориентировочной реакцией «бегство — схватка» — «fight or flight», или реакцией защиты) При тревожной реакции отмечается целый комплекс разнообразных реакций, в том числе расширение зрачков, увеличение напряжения скелетной мускулатуры, что в целом является соответствующим приготовлением к какому-либо виду сильной физической активности Сердечно-сосудистый компонент тревожной реакции заключается в увеличении артериального давления крови, вызванного общим усилением активности симпатических сосудодвигательных нервов и снижением активности парасимпатической иннервации сердца Подтверждено, что центры заднего отдела гипоталамуса преимущественно участвуют в формировании тревожной реакции, так как многие компоненты этой полиморфной реакции могут быть экспериментально воспроизведены при электрической стимуляции данной зоны. Основные реакции со стороны сердечно-сосудистой сиотемы осуществляются за счет связей гипоталамуса с сосудодвигательным центром продолговатого мозга
Некоторые индивидуумы реагируют на выраженный стресс утратой сознания, что в клинической практике называется вазовагальным обмороком. Утрата сознания происходит в результате уменьшения мозгового кровотока, которое обусловлено внезапным выраженным снижением артериального давления, что, в свою очередь, связано с резким уменьшением симпатического тонуса и одновременным существенным увеличением парасимпатического тонуса и уменьшением частоты сердечных сокращений.
Представляется, что воздействие на сосудодвигательный центр продолговатого i мозга, которое приводит к вазовагальному обмороку, исходит из коры головного моз- ® га через депрессорные центры, расположенные в переднем отделе гипоталамуса. 1 Предположительно вазовагальный обморок является аналогом реакции, когда в слу-1 чае опасности некоторые животные притворяются мертвыми К счастью, потеря со-1 знания (в сочетании с переходом в горизонтальное положение) быстро устраняет 1 это серьезное нарушение нормальных механизмов регуляции артериального давле* | нияу человека |
Те пределы, до которых способны изменяться показатели Деятельности сердеч-1 но-сосудистои системы, в частности, артериальное давление, под влиянием различ-1 ных эмоциональных состояний, в настоящее время является предметом особого ин-1 тереса и значительных исследований Но пока ответ еще не найден В то же время! терапевтическая значимость способности, например, к обучению сознательному сни-1 жению артериального давления у индивидуума, может быть очень велика |
Центральная команда. Термин центральная команда используется для обо*! значения импульса, исходящего из коры головного мозга по направлению к низшим! мозговым центрам, возникающего во время произвольной физической нагрузки Идея! заключается в том, что один и тот же кортикальный импульс, который запускает! двигательную (скелетная мускулатура) активность, также одновременно запускает] и реакции со стороны сердечно-сосудистой (и дыхательной) системы для обеспече-1 ния этой двигательной активности При отсутствии любых других очевидных при-J чин центральная команда в настоящее время является наилучшим объяснением того,1 почему величины и среднего артериального давления, и частоты дыхания возраста-J ют во время произвольной физической активности |
Рефлекторные реакции на боль. Боль может оказывать как положительное,! так и отрицательное воздействие на величину артериального давления В целом, по-а верхностная или кожная боль вызывает увеличение артериального давления анало-я гично тому, как это происходит при тревожной реакции и, возможно, по многим из' тех же путей Глубокая боль с рецепторов внутренних органов и суставов в то же( время часто вызывает реакцию со стороны сердечно-сосудистой системы, сходной с* той, что происходит при вазовагальном обмороке, т е снижение симпатического то-: нуса, увеличение парасимпатического тонуса и существенное снижение артериаль- ■ ного давления Такая реакция может внести свой вклад в развитие состояния шока, > который часто сопровождает травмы с размозжением тканей и (или) травмы с повреждением суставов
Рефлекторная регуляция температуры. Некоторые специальные сердечно-собудистые рефлексы, которые участвуют в регуляции кровотока в коже, являются частью механизмов регуляции температуры тела Реакции терморегуляции осуществляются преимущественно гипоталамусом, который может воздействовать через сосудодвигательныи центр, управляя непосредственно симпатическим тонусом сосудов кожи и, тем самым, кожным кровотоком Симпатический тонус сосудов кожи очень сильно зависит от изменении температуры гипоталамуса Существенные изменения кожного кровотока происходят вследствие изменений температуры гипоталамуса на десятые доли градуса Цельсия
На сосуды кожи влияют рефлексы, участвующие как в регуляции артериального давления, так и температуры Когда сосудистые реакции кожи для регуляции температуры и давления противоречат друг другу, как это, например, происходит во время напряженной физической нагрузке при высокой температуре окружающей среды, то доминируют терморегуляторные воздействия на кровеносЦЫ® сосуды кожи.
Заключение. БольшинсТ90:ЙНяний на сосудодвигателыныи центр в продолговатом мозге, описанные в предыдущих разделах, суммарно представлены на рис 10-4 Этот рисунок предназначен, прежде всего, чтобы еще раз подчеркнуть, что артериальные барорецепторы В норме обусловливают основной поток импульсов в центр продолговатого мозга. Импульсации артериальных барорецепторов представляется тормозной, поскольку увеличение частоты импульсов от артериальных барорецепторов приводит к снижению симпатического тонуса (Снижение симпатических влияний следует расценивать как одновременное увеличение парасимпатических влияний, которое не показано на рисунке )
Как отмечено на рис 10-4, влияния на сосудодвигательНыи центр продолговатого мозга факторов, отличных от артериальных барорецепторов, распадаются на две категории (1) те, которые повышают артериальное давление за счет повышения установочной точки артериального барорецепторного рефлекса и таким образом приводят к увеличению симпатической активности, и (2) те, которые понижают артериальное давление за счет снижения установочной точки артериального барорецепторного рефлекса и таким образом приводят к уменьшению симпатической активности
Обратите внимание, что определенные реакции, которые мы уже обсуждали, не представлены на рис 10—4. Сложная комбинация стимулов, участвующих в рефлексе ныряльщика, вызывает одновременную активацию симпатического и парасимпатического отделов и не может быть однозначно отнесена или к просто повышающим давление, или понижающим его. Такжеотимулы, которые изолированно воздействуют на сосуды кожи, но не касаются общей сердечно-сосудистой симпатической или парасимпатической активности, не включены в рис. 10-4.
Воздействия, не связанные с артериальными барорецепторами, показанные на рис. 10-4, могут быть рассмотрены как изменения в деятельности сердечно-сосудистой системы за счет влияния на сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Эти воздействия вызывают однонаправленные изменения симпатической активно- ' сти и артериального давления. Напомним из обсуждения артериального барорецепторного рефлекса, что отклонения деятельности сердечно-сосудистой системы, которые воздействуют на уровне сердца или сосудов (такие как кровопотеря или' сердечная недостаточность), приводят к реципрокным изменениям артериального давления и симпатической активности. :
Равновесие в системе артериальной барорецепции
Существуют состояния, когда может показаться, что артериальный барорецеп-1 торный рефлекс не работает. Например, как артериальное давление, так и частота сердечных сокращений возрастают при физической нагрузке (как будет более де-! тально обсуждаться в следующей главе) Разве не логично предполагать, что барорецепторный рефлекс уменьшит частоту сердечных сокращений в ответ на увеличение артериального давления? Материал, представленный в следующем разделе, задуман для облегчения понимания студентом столь очевидного несоответствия.
Полная дуга артериального барорецепторного рефлекса представляет собой регуляторную систему, состоящую из двух отдельных частей, как показано на рис. 10-5: (1) эффекторной части, включающей сердце, периферические кровеносные сосуды и (2) нервной части, в состав которой входят артериальные барорецепторы, их афферентные нервные волокна, сосудодвигательный центр продолговатого мозга и эфферентные симпатические и парасимпатические волокна. Среднее артериальное давление является выходным параметром деятельности эффекторной части и одновременно входным параметром нервной части Аналогично активность симпатических (и парасимпатических)4 сосудодвигательных нервов является выходным параметром нервной части артериальной барорецепторной регулирующей системы и в то же время входным параметром эффекторной части.
В главах с 3 по 10 мы обсуждали множество соображений, почему среднее артериальное давление увеличивается, когда сердце и периферические кровеносные сосуды получают более мощную симпатическую импульсацию. Все эти данные суммарно представлены в виде кривой на нижнем графике рис. 10-5, где изолированно показана эффекторная часть артериальной барорецепторной системы. Мы также обсуждали в этой главе, как повышение среднего артериального давления воздействует через артериальные барорецепторы и сосудодвигательный центр продолговатого мозга, уменьшая симпатическую активность Эти данные суммарно представлены кривой в верхней части рис 10-5, где отдельно показана нервная часть артериальной барорецепторной системы
Когда артериальный барорецепторный рефлекс не подвержен никаким влияниям и работает как замкнутый круг, то его эффекторная и нервная части сохраняют
свои функции, как это описывается их индивидуальными функциональными кривыми Тем не менее, в замкнутом круге два участка системы должны взаимодействовать, пока они не придут в равновесие д|>уг с другом, при каком-то взаимно приемлемом сочетании величин среднего артериального давления и симпатической активности. Равновесные значения среднего артериального давления и симпатической нервной активности можно определить, если поменять местами оси кривой нервной функции и совместить ее с кривой эффекторной функции на одном графике (как на рис. 10-6, А); они будут определяться точкой пересечения этих двух кривых
При наличии каких-либо внешних воздействий на сердечно-сосудистую систему точка равновесия артериальной барорецепторной системы сдвигается. Это происходит, так как все воздействия на деятельность сердечно-сосудистой системы вызывают сдвиг той или иной кривой на рис. 10~6, А. Например, на рис. 10-6, В показано, как равновесие артериальной барорецепторной системы сдвигается в результате влияний на деятельность сердечно-сосудистой системы, ведущих к смещению функциональной кривой эффекторной части вниз. В этом случае влиянием может быть любой фактор, который приводит к снижению артериального давления, обусловленного функцией сердца и сосудов, при любом заданном уровне симпатической активности Например, таким фактором может быть кровопотеря, поскольку она снижает центральное венозное давление и, в соответствии с законом Франка—Старлинга, уменьшает величину минутного объема и тем самым среднее артериальное давление при любом заданном уровне активности симпатических нервов сердца. Другим примером воздействия на эффекторную часть системы, ведуще-го к снижению давления, является метаболически обусловленная вазодилатация артериол в активно работающих скелетных мышцах, поскольку она вызывает снижение общего периферического сопротивления и тем самым артериального давления^ создаваемого сердцем и сосудами при любом заданном уровне активности симпатических нервов
Как показывает точка 2 на рис 10~6, В, любое снижающее давление воздействие, на деятельность сердца и сосудов вызывает возникновение нового равновесия в барорецепторной системе при несколько более низком, чем в норме, значении среднего артериального давления и более высоком, чем в норме, уровне симпатической актив-, ности Обратите внимание, что точка 1' на рис 10-6, В указывает, до какой степени снизилось бы среднее артериальное давление, вследствие воздействия данного факто-
Как указывалось в данной главе ранее, многие факторы воздействуют на нервную часть артериальной барорецепторной системы в большей степени, чем непосредственно на сердце или сосуды. Эти влияния сдвигают равновесие деятельности сердечнососудистой системы, поскольку они изменяют кривую деятельности нервной части системы Например, воздействия, указанные на рис 10-4, которые повышают установочную точку, сдвигают функциональную кривую нервной части артериальной барорецепторной системы вправо, как показано на рис 10-7, А, за счет увеличения потока симпатической импульсации сосудодвигательного центра продолговатого моз-
га при любом заданном уровне артериального давления (т. е. при любом заданном -уровне импульсации артериальных барорецепторов). Например, чувство опасности?' заставляет компоненты артериальной барорецепторной системы достигать равновесия при более высоком, чем в норме, артериальном давлении и более высокой, чем в норме, симпатической активности, как показано на рис. 10-7, A. i
Напротив, что не показано на рис. 10-7, любые влияния на сосудодвигательны^ центр продолговатого мозга факторов, снижающих установочную точку, перечней ленных на рис 10-4, вызовут сдвиг функциональной кривой нервной части артерии альной барорецепторной системы влево, в результате чего будет создано новое рав-. новесие на более низком, чем в норме, уровне артериального давления и симпатической активности. i
При многих физиологических и патологических состояниях одновременно возникают изменения как в нервной, так и в эффекторной частях артериальной барорецеп-( торной системы. На рис. 10-7, В показан данный вариант. Влияние, поднимающее* установочную точку только в нервной части системы, сдвигает равновесие из точки 1 j в точку 2. Накладывающееся на него воздействие на сердце и сосуды, которое вызыва-’ ет снижение артериального давления, сдвигает равновесие далее из точки 2 в точку 3.?
Обратите внимание, что хотя реакция на фактор, понижающий давление на. рис. 10-7, В (из точки 2 в точку 3), начинается с более высокого, чем в норме, уровня артериального давления, тем не менее, оно, по сути, идентично тому, которое отмена-; ется при отсутствии повышающих установочную точку влияний на сосудодвигательный центр (см. рис. 10-6, В). Таким образом, данная реакция является попыткой пре-' дотвратить падение артериального давления ниже, чем в точке 2. Общий смысл этого' явления заключается в том, что любые воздействия на сосудодвигательный центр продолговатого мозга, повышающие установочную точку, которые указаны на рис. 10-4, заставляют артериальную барорецепторную систему устанавливать более высокий уро- • веньартериального давления, чем в норме Наоборот, воздействия на сосудодвигательный центр продолговатого мозга, понижающие установочную точку, которые перечислены на Рис 10-4, заставляют артериальную барорецепторную систему устанавливать более низкий, чем в норме, уровень артериального давления
В последующих главах мы обсудим многие состояния, при которых отмечается более высокая, чем в норме, симпатическая активность, в то время как само артериальное давление превышает нормальный уровень. Следует отметить, что более высокая, чем в норме, симпатическая активность и более высокий, чем в норме, уровень артериального давления могут сосуществовать только при наличии воздействия на нервную часть артериальной барорецепторной системы, повышающей установочную точку.
Долговременная регуляция артериального давления
Жидкостное равновесие и артериальное давление
Мы уже выделили несколько ключевых факторов, участвующих в долговременной регуляции артериального давления. Первым из них является тот факт, что барорецепторный рефлекс.хотя иу^ешно противодействующий временным отклонениям артериального давления, не может эффективно долговременно регулировать артериальное давление по той простой причине, что частота импульсации барорецептора адаптируется к длительно существующим изменениям величины артериального давления.
Вторым из обсуждаемых факторов является то, что объем циркулирующей крови может оказывать воздействие на уоовень аотеоиального давления, поскольку:
Нам еще предстоит обсудить тот факт, что артериальное давление оказывает существенное влияние на скорость мочеотделения и тем самым воздействует на общий объем жидкости в организме. Поскольку объем крови является одним из компонентов общего объема жидкости в организме, изменения объема крови тесно связаны с изменениями общего объема жидкости в организме. Механизмы этого таковы, что увеличение артериального давления влечет за собой увеличение мочеотделения и тем самым снижение объема крови. Но, как подчеркнуто в предыдущем заключении, снижение объема крови ведет к уменьшению артериального давления.
Таким образом, полная последовательность событий, начало которой положено повышением артериального давления, может быть представлена следующим образом-
Обратите внимание на то, что данная последовательность событии носит характер отрицательной обратной связи: увеличение артериального давления ведет к уменьшению объема жидкости, что, в свою очередь, вызывает снижение артериального давления. Напротив, первоначальное отклонение уровня артериального давления в сторону его снижения приведет к увеличению объема жидкости, что будет стимулировать процесс увеличения артериального давления. Из-за данной отрицательной обратной связи указанная последовательность событий представляет собой объемный механизм регуляции артериального давления
Как показано на рис. 10-8, как артериальный барорецепторный рефлекс, так и указанный объемный механизм представляют собой петли отрицательной обратной связи, регулирующие артериальное давление. В то время как артериальный барорецепторный рефлекс представляет собой очень быструю реакцию, противодействующую изменению артериального давления, могут пройти часы и дни, прежде чем изменения объема и скорости мочеотделения приведут к существенной потере или накоплению общей жидкости организма. Однако, чем больше данный объемный механизм теряет в скорости, тем в большей степени он приобретает в своей устойчивости. Пока существует любое неравенство между скоростью поступления жидкосту в организм и интенсивностью мочеотделения, объем жидкости в организме меняется, и данный объемный механизм не завершает процесс регуляции артериального давления. Объемный механизм работает в равновесном состоянии только в том случае, когда скорость мочеотделения точно соответствует скорости поступления жидкости в организм5. Длительно артериальное давление может иметь только такой уровень, при котором скорость мочеотделения равняется скорости поступления жидкости в организм.
Барорецепторный рефлекс является, безусловно, очень важным механизмом для противодействия быстрым изменениям уровня артериального давления. Объемный
механизм в то же время оп^^Й^ГдайгЬвременный уровень артериального давления, Поскольку он Медленнё^|^(ОЛевает все остальные влияния. В процессе адаптации барорецепторный механизм приспосабливается таким образом, чтобы предотвращать острые изменения уровня артериального давления, в то время как превалирующее долговременное управление данным показателем осуществляется посредством жидкостного баланса организма.
Влияние артериального давления на интенсивность мочеотделения
Ключевым элементом механизма жидкостной регуляции артериального давления является влияние, которое оказывает артериальное давление на интенсивность мочеотделения почками. Механизмы данного процесса здесь будут только кратко описаны с акцентом на их значение для деятельности сердечно-сосудистой системы.
Как указано в главе 1, почки играют основную роль в гомеостазе, регулируя электролитный состав плазмы и тем самым всей внутренней среды организма. Одним из основных электоролитов плазмы, регуляция баланса которого происходит в почках, является ион натрия. Для осуществления регуляции электролитного состава плазмы значительная часть жидкой фракции крови, протекающей через почку, фильтруется через капилляры клубочков и после этого попадает в почечные канальцы. Жидкость, которая проходит из крови в почечные канальцы, носит название клубочкового фильтрата, а скорость, с которой осуществляется этот процесс, называется скоростью клубочковой фильтрации. Клубочковая фильтрация представляет собой транскапиллярное перемещение жидкости, на скорость которого оказывают влияние гидростатическое и онкотическое давления, как показано в главе 1.
Основная причина постоянной клубочковой фильтрации заключается в том, что гидростатическое давление в капиллярах клубочков в норме очень высокое (= 70 мм рт. ст.). Скорость клубочковой фильтрации уменьшается под влиянием факторов, которые снижают давление в капиллярах клубочков (например, снижение артериального давления или сужение прегломерулярных артериол почек).
После того, как жидкость профильтровалась в просвет почечных канальцев, она или (1) реабсорбируется и возвращается в сердечно-сосудистую систему, или (2) проходит по почечным канальцам и в конечном итоге экскретируется в виде мочи. Таким образом, продукция мочи является результирующим процессом клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции жидкости в почках'
Скорость мочеотделения = скорость клубочковой фильтрации - скорость реабсорбции жидкости в почках.
Фактически большая часть процесса реабсорбции жидкости, которая поступает в почечные канальцы в виде клубочкового фильтрата, происходит за счет того, что натрий активно извлекается из канальцев клетками расположенными в стенке канальца. Когда натрий уходит из канальцев, возникающие осмотические силы заставляют воду выходить из канальцев. Таким образом, любой фактор, который усиливает реабсорбцию натрия в почечных канальцах (задержку натрия), увеличивает скорость реабсорбции жидкости в почках и, соответственно, снижает скорость мочеотделения Концентрация в крови гормона альдостерона, который продуцируется в надпочечниках, является основным регулирующим факто-
ром скорости реабсорбции натрия клетками почечных канальцев Освобождение альдостерона из надпочечников в свою очередь в значительной степени регулируется уровнем в крови другого гормона, ангиотензина II, концентрация которого в плазме определяется плазменным уровнем ренина, фермента вырабатываемого почка-ми,Ренин катализирует образование неактивного декапептида, ангиотензина I, из ангиотензиногена, плазменного белка предшественника Затем ангиотензин I быстро превращается в ангиотензин II (октапептид) под действием ангиотензин-кон-вертирующего фермента (АКФ), который расположен на поверхности эндотелиальных клеток Совокупность элементов, последовательно участвующих в данном процессе, называется ренин-ангиотензин-альдостероновой системой
Представляется что на скорость образования ренина в почках влияет несколько факторов Увеличение активности симпатических нервов почек вызывает непосредственное освобождение ренина при участии Р, адренергических рецепторов Также освобождение ренина запускается факторами, связанными со снижением скорости клубочковой фильтрации Активация симпатических сосудосуживающих нервов, иннервирующих почечные артериолы таким образом опосредованно вызывает освобождение ренина за счет снижения гидростатического давления в капиллярах клубочков и скорости клубочковой фильтрации. Важный факт, который необходимо помнить с точки з^еий^ултельности сердечно-сосудистой системы, заключается в том, что все, что способствует освобождению ренина, вызывает снижение скорости мочеотделения, так как увеличение содержания ренина вызывает увеличение реабсорбции натрия (и следовательно, жидкости) из просвета почечных канальцев6.
На скорость мочеотделения также воздействует вазопрессин (антидиурегиче-ский гормон, АДГ), освобождающийся из задней доли гипофиза Вазопрессин регулирует проницаемость определенных участков канальцев почек таким образом, что, когда уровень данного гормона в крови повышен, вода реабсорбируется из канальцев и почки продуцируют только небольшие объемы высококонцентрированной мочи Продукция вазопрессина в гипоталамусе и его освобождение из задней доли гипофиза стимулируется многими факторами, в том числе повышенной осмолярностью внеклеточной жидкости, пониженной импульсацией со стороны сердечно-легочных барорецепторов и сниженным уровнем импульсации со стороны артериальных барорецепторов В последних двух случаях влияния на освобождение вазопрессина конечный результат заключается в уменьшении скорости мочеотделения, при снижении артериального давления и (или) центрального объема
Некоторые основные механизмы, которые ведут к уменьшению скорости мочеотделения, представлены на рис 10-9
Наиболее важно, что на данном рисунке показано, как скорость мочеотделения связана с величиной артериального давления многими синергическими механизмами Вследствие этого умеренные изменения уровня артериального давления обусловливают существенные изменения скорости мочеотделения
Указанные взаимоотношения между артериальным давлением и скоростью мочеотделения, существующие в организме здорового человека, показаны на рис 10—10, Напомним, что при устойчивом состоянии скорость мочеотделения всегда равняется объему жидкости, поступающей в организм, и изменения объема жидкости организма будут автоматически вызывать изменения артериального давления, пока данное равновесие не будет установлено Таким образом, у здорового человека с нормальным поступлением жидкости в организм артериальное давление будет, с учетом долговременных регулирующих воздействий, соответствовать точке А на графике рис 10-10 Из-за выраженной крутизны кривой, показанной на рис 10-10, даже существенные изменения скорости поступления жидкости в организм в норме окажут незначительное воздействие на величину артериального давления