Гомеостаз и сердечно-сосудистая система

Французский физиолог XIX века Клод Бернар (1813-1878) первый обнаружил, что все высшие живые организмы активно и постоянно препятствуют тому, чтобы факторы внешней среды нарушили те условия, которые необходимы для жизнедеятельности в организме. Таким образом, температура, концентрация кислорода, pH, ионный состав, осмолярность и много других важных переменных величин, характеризующих нашу внутреннюю среду, подвергаются жесткому регулированию Этот процесс поддержания «постоянства» нашей внутренней среды в настоящее время определяется термином «гомеостаз». Для выполнения этой роли в процессе эволюции возникла сердечно-сосудистая система — сложная транспортная сеть, занимающаяся переносом разнообразных веществ.

Различные жидкостные пространства, содержащие воду, в целом называемые термином общая вода организма, составляют около 60% массы тела. Эта вода распределяется между внутриклеточным, интерстициальным и плазменным пространствами, как показано на рис. 1-1 Около 2/ всей воды нашего организма содержится внутри клеток и соединяется с интерстициальной жидкостью через плазматическую мембрану клеток. Из внеклеточной жидкости-только небольшой объем, плазменный объем, циркулирует внутри сердечно-сосудистой системы. Кровь состоит из плазмы и приблизительно равного ей объема форменных элементов (преимущественно красных клеток крови). Жидкость циркулирующей плазмы соединяется с интерстициальной жидкостью через стенку тонких капилляров

Интерстициальная жидкость является непосредственной внешней средой отдельных клеток. Эти клетки должны получать свои питательные вещества из интерсти-

циальной жидкости и выделять свои продукты обмена в нее. В то же время интерстициальная жидкость не может рассматриваться как значительный резервуар, питательных веществ или как большая раковина для стока продуктов метаболизма, поскольку ее объем составляет менее половины объема тех клеток, которые она омывает. Таким образом, нормальная жизнедеятельность отдельных клеток в значительной степени зависит от гомеостатических механизмов, регулирующих состав интерстициальной жидкости. Эта задача выполняется посредством постоянного контакта интерстициальной жидкости со «свежими порциями» циркулирующей плазмы.

По мере того, как кровь протекает через капилляры, растворенные в ней вещества обмениваются между плазмой и интерстициальной жидкостью в процессе диффузии. Конечный результат транскапиллярной диффузии заключается в том, что интерстициальная жидкость всегда имеет тенденцию приобрести состав поступающей крови. Например, если концентрация ионов калия в интерстициальном пространстве конкретной скелетной мышцы выше, чем в плазме, поступающей в мышечную ткань, то ионы калия будут диффундировать в кровь по ее мере протекания через капилляры мышцы. Поскольку это приводит к удалению калия из интерстициальной жидкости, то концентрация ионов калия в интерстициальной жидкости будет снижаться. Снижение прекратится, когда результирующее движение калия в капилляры также остановится, т.е. когда концентрация вещества в интерстициальном пространстве достигнет той, которая характерна для поступающей плазмы.

Необходимы два условия, для того чтобы данный циркуляторный механизм эффективно регулировал состав интерстициальной жидкости: (1) должен осуществляться адекватный кровоток через тканевые капилляры и (2) химический состав поступающей (или артериальной) крови должен регулироваться таким образом, чтобы обеспечить оптимальный состав интерстициальной жидкости. Выполнение этих двух условий осуществляю т строение и функционирование сердечно-сосудистой системы.

Основные составные части сердечнососудистой системы

Кровь

Кровь является сложной по составу жидкостью, которая служит средством транспорта веществ между тканями организма, а также выполняет множество других функций. В норме около 40% объема цельной крови занимают клетки крови, взвешенные в водянистой жидкости, плазме, которая и составляет остальной объем. Часть объема крови, которую занимают клетки, является клинически важным показателем и называется гематокритом'.

Гематокрит = клеточный объем /общий объем крови.

Клетки крови. Кровь содержит три основных типа «форменных элементов»: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты (см. приложение А). Все они образуются в костном мозге из общей стволовой клетки. Эритроциты, безусловно, наиболее многочисленны. Они специализируются для переноса кислорода из легких к другим тканям организма путем присоединения кислорода к гемоглобину железосодержащему гемопротеину, концентрированному внутри эритроцитов. Благодаря наличию гемоглобина, кровь может переносить в 40-50 раз большее количество кислорода по сравнению с транспортной способностью плазмы. Кроме того, свойство гемоглобина оказывать буферный эффект по отношению к иону водорода является жизненно важным для способности крови переносить двуокись углерода.

Незначительной по количеству, но важной частью клеток крови являются белые клетки, илк лейкоциты. Лейкоциты участвуют в иммунных процессах. В приложении А приведена более подробная информация о типах и функциях лейкоцитов. Тромбоциты являются небольшими клеточными фрагментами, которые играют важную роль в процессе свертывания крови.

Плазма. Плазма является жидким компонентом крови и, как указано в приложении Б, представляет собой сложный по составу раствор электролитов и белков. Сыворотка является жидкостью, получаемой из образца крови, после того как в ней образовался сгусток. Со всех практических точек зрения состав сыворотки идентичен составу плазмы за исключением того, что первая не содержит ни одного из белков, участвующих в процессе свертывания крови.

Неорганические электролиты (неорганические ионы, такие как натрий, калий, хлор и бикарбонат) содержатся в плазме в наиболее значимых количествах. Из перечисленных выше ионы натрия и хлора значительно преобладают и, таким образом, в первую очередь обеспечивают нормальную осмолярность плазмы, составляющую около 300 моем/л. В первом приближении плазменный «бульон» является раствором натрия хлорида с концентрацией 150 ммоль. Такой раствор носит название изотонического и имеет широкое клиническое применение в качестве жидкости, в которой могут находиться клетки.

В нормальной плазме содержится много различных белков. Большинство плазменных белков можно классифицировать как альбумины, глобулины или фибриноген, на основании различных химических и физических характеристик, используемых при их разделении. В настоящее время идентифицировано более 100 различных белков плазмы, каждый из которых выполняет преимущественно свою специфическую функцию. Значительное количество плазменных белков учеству-ет в процессе свертывания крови или в иммунных (защитных) реакциях организма. Многие другие белки выполняют важные транспортные функции по отношению к разнообразным веществам, таким как жирные кислоты, железо, медь, витамин D и определенные гормоны.

Белки не могут легко преодолевать стенку капилляров и обычно их концентрация в плазме существенно выше, чем в интерстициальной жидкости. Как будет обсуждено ниже в данной главе, белки плазмы играют важную осмотическую роль при транскапиллярном обмене жидкости и, таким образом, в распределении внеклеточной жидкости между кровью и интерстициальным пространством. Альбумин выполняет особо важную роль в данном отношении просто по той причине, что его концентрация в плазме, по сравнению с другими белками, наиболее велика.

Плазма выполняет также транспортную роль при переносе питательных веществ и продуктов обмена, подлежащих экскреции. Таким образом, в плазме содержится множество мелких органических молекул, таких как глюкоза, аминокислоты, мочевина, креатинин и мочевая кислота, определение концентрации которых имеет большое значение при клинической диагностике.

Сердце и сосуды

В целом функциональная организация сердечно-сосудистой системы представлена на рис. 1 -2. Поскольку на данном рисунке скорее представлена функциональная, а не анатомическая точка зрения, то сердце изображено трижды: как правый сердечный насос, левый сердечный насос и как миокард. Обычно сердечно-сосудистую систему рассматривают как (1) малый (легочный) круг кровообращения, включающий правый сердечный насос и легкие, а также (2) большой круг кровообращения (системную циркуляцию), в рамках которого левый сердечный насос обеспечивает кровью все системы органов (все структуры организма за исключением той, где осуществляется функция газообмена в легких). Легочная и системная циркуляция функционируют в организме последовательно, т.е. одна вслед за другой. Соответственно, правое и левое сердце должны выбрасывать в сосудистое русло идентичный объем крови в минуту. Этот объем крови носит название минутного объема сердца. В норме величина минутного объема сердца составляет 5~6 л/мин в покое.

Как показано на рис. 1 -2, разнообразные органы тела функционально включенй в систему кровообращения параллельно (т.е. имеют боковую параллель). Существуют два важных следствия этой параллельной организации системы кровоснабжения органов. Во-первых, почти все органы тела получают кровь с идентичным составом — таким, какой она имеет после того, как покидае т легкие. Такая кровь носит название артериальной. Во-вторых, кровоток через любой орган тела может регулироваться независимо от кровотока через другие органы. Так, например, при реакции сердечнососудистой системы на физическую нагрузку может отмечаться увеличение кровотока через одни органы, снижение кровотока через другие и неизменность его через третьи органы.

Многие органы в теле человека участвуют в выполнении задачи постоянного обновления крови, циркулирующей в сердечно-сосудистой системе. Ключевую роль здесь играют такие органы, как легкие, которые контактируют с окружающей средой. Как становится ясно из схемы на рис. 1-2, вся кровь, которая только что прошла через какой-либо орган, возвращается в правое сердце и прогоняется через легкие, где происходит обмен кислорода и двуокиси углерода. Благодаря этому, газовый состав крови возобновляется сразу после прохождения крови через орган.

Подобно легким многие другие органы выполняют функции по возобновлению состава крови, хотя этот процесс происходит и не за один круг кровообращения. Почки, например, постоянно регулируют электролитный состав крови, которая протекает через них. Поскольку кровь, состав которой был возобновлен в почках, в дальнейшем свободно смешивается со всем объемом циркулирующей крови и, в связи с тем, что электролиты и вода свободно проникают через большинство стенок капилляров, то почки регулируют электролитное равновесие во всей внутренней среде организма. Для этого необходимо, чтобы определенный объем крови чаще проходил бы через почки. Фактически почки (в состоянии покоя) в норме получают одну четвертую от минутного объема сердца. Такое количество существенно превышает объем, необходимый для удовлетворения потребностей тканей почки в питании. Это явление типично для органов, которые осуществляют функции по возобновлении состава крови.

Органы тела, регулирующие состав крови, также могут выдержать, по крайней мере, временно, существенное уменьшение объема кровотока. Например, кожа может легко выдержать значительное уменьшение кровотока в тех случаях, когда для орга-

низма необходимо сберечь тепло. Большинство крупных органов брюшной полости также попадают в эту категорию. Дело в том, что из-за свойственных данным органам функций по регуляции состава крови в норме объемный кровоток через них существенно превышает то количество, которое необходимо для удовлетворения их основных метаболических потребностей.

Головной мозг, сердечная мышца и скелетная мускулатура являются типичными органами, в которых кровоток обеспечивает только метаболические потребности тканей. Они не регулируют состав крови для обеспечения какого-либо другого органа. Кровоток в головном мозге и сердечной мышце в норме только слегка превышает тот, который необходим для удовлетворения их метаболических потребностей и они плохо переносят нарушения кровоснабжения. Потеря сознания может произойти ужг через несколько секунд после прекращения мозгового кровотока, а устойчигое по-

вреждение головного мозга может отмечаться через 4 мин после прекращения кровоснабжения. Аналогично мышца сердца (миокард) поглощает около 75% поступающего в нее кислорода, и насосная деятельность сердца начинает страдать при нарушении коронарного кровотока. Как мы увидим далее, задача обеспечения адекватного кровотока в головном мозге и в миокарде является одной из важнейших среди всех функций сердечно-сосудистой системы.

Физические основы кровообращения

Сердечно-сосудистая система представляет собой сеть для передвижения веществ из одного участка организма человека в другой. Ее эффективное строение позволяет использовать очень ограниченный объем циркулирующей жидкости для того, чтобы регулировать химический состав всей внутренней среды организма человека В ходе функционирования сердечно-сосудистой системы используются только процессы движения жидкости и диффузии, вот почему понимание простых физических закономерностей, которые управляют данными процессами, является фундаментом для понимания функционирования сердечно-сосудистой системы в целом.

Основные уравнения гидродинамики

Одним из наиболее важных ключей к пониманию того, как функционирует сердечно-сосудистая система, является представление о взаимоотношениях между физическими факторами, которые определяют скорость потока жидкости через трубу.

Труба, изображенная на рис 1-3, представляет собой участок любого сосуда в организме. Он имеет определенную длину (L) и внутренний радиус (г), через который протекает кровь Жидкость течет по трубе только в том случае, когда величины давления жидкости на входе и выходе (Р и Р) не равны, т е. когда между концами сосуда есть градиент давления (ДР). Градиент давления является движущей силой потока. Посколь-

ку между движущейся жидкостью и неподвижными стенками трубы возникает трение, то сосуды оказывают сопротивление движению жидкости через них

Это сосудистое сопротивление является мерой того, какое сопротивление испытывает поток жидкости при движении через трубу, т е какая часть разности давления тратится на создание потока жидкости Общая связь между потоком, градиентом давления и сопротивлением описывается следующим основным уравнением гидродинамики'

где Q = скорость потока (объем/время),

ДР = градиент давления (мм рт. ст.1),

R = сопротивление потоку (мм рт. ст. х время /объем).

Основное уравнение гидродинамики применимо не только в случае единичной трубы, но и к целой сети трубок, например, к сосудистой системе органа или ко всей системе в целом. Например, поток крови через головной мозг определяется разницей давления между мозговыми артериями и венами (в числителе дроби), деленной на общее сопротивление всего сосудистого ложа мозга. Из основного уравнения гидродинамики видно, что существует только два пути изменения потока крови через орган: (1) изменение градиента давления в его сосудистом русле или (2) изменение его сосудистого сопротивления. Чаще всего изменения сосудистого сопротивления органа приводят к изменениям тока крови через данный орган.

Из работ французского физика Жана Леонарда Мари Пуазейля (1799-1869), который выполнил эксперименты с потоком жидкости через маленькие стеклянные капиллярные трубочки, мы знаем, что сопротивление потоку через цилиндрическую трубку зависит от нескольких факторов, в том числе от радиуса и длины трубки и вязкости жидкости, протекающей по трубке Эти факторы определяют сопротивление току жидкости в соответствии со следующим уравнением:

где г = внутренний радиус трубки,

L = длина трубки,

Г) = вязкость жидкости

Обратите внимание, что внутренний радиус трубки в данном уравнении возведен в четвертую степень. Таким образом, даже небольшие изменения величины внутреннего радиуса трубки будут оказывать существенное влияние на сопротивление потоку жидкости. Например, уменьшение внутреннего радиуса трубки в 2 раза приведет к увеличению сопротивления потоку жидкости в 16 раз.

Приведенные выше уравнения могут быть объединены в выражение, известное под названием уравнение Пуазейля, которое включает все факторы, влияющие на поток жидкости через цилиндрический сосуд2.

Опять же обратите внимание, что ток жидкости возможен лишь при наличии разности давления. Поэтому не удивительно, что артериальное давление крови является чрезвычайно важным и тщательно регулируемым параметром сердечнососудистой системы. Также обратите внимание еще раз, что приданном градиенте давления величина радиуса трубки оказывает очень большое влияние на интенсивность потока жидкости внутри трубки. Следовательно, величина кровотока в органах непосредственно регулируется за счет изменения величины радиусов сосудов в данных органах. Хотя длина сосуда и вязкость крови являются факторами, также влияющими на сосудистое сопротивление, они не являются переменными, которыми легко манипулировать с целью моментального воздействия на величину кровотока.

Общий транспортный поток и принцип Фика

Вещества переносятся между органами сердечно-сосудистой системой с помощью процесса, называемого общий транспортный поток — т.е. процесса простого переноса веществ потоком жидкости, в которой они содержатся. Скорость, с которой вещество (X) транспортируется посредством данного процесса, зависит только от концентрации вещества в крови и скорости кровотока.

Скорость переноса = скорость кровотока х концентрация или

где Х = скорость переноса вещества X (масса/время),

<2 = скорость кровотока (объем/время),

[X] = концентрация вещества X в крови (масса/объем).

Как видно из приведенного уравнения, существует только два способа изменения скорости, с которой вещество транспортируется к органу: (1) изменение скорости кровотока через орган или (2) изменение концентрации вещества в артериальной крови. Приведенное уравнение можно использовать, например, для расчета количества кислорода, переносимого к определенной скелетной мышце за минуту. Однако обратите внимание, что данный расчет не будет показывать, использует ли данная мышца переносимый к ней кислород.

Можно распространить принцип общего транспортного потока на определение скорости утилизации тканями вещества путем одновременной оценки скорости переноса вещества по направлению к ткани и из ткани. Полученное соотношение описывается под названием принципа Фика (Адольф Фик, немецкий врач, 1829-1901) и может быть представлено в виде следующей формулы:

где Х/с= скорость транскапиллярного транспорта веществах (масса/время), Q = скорость кровотока (объем/время),

Щ,Л= концентрация вещества X в артериальной и венозной крови.

Принцип Фика по существу утверждает, что количество вещества, поступающее в орган заданный промежуток времени (Q[X]a), минус количество вещества, выносимое с потоком крови из органа (Q[X]v), должно равняться серости утилизации данного вещества в ткани.

Транскапиллярная диффузия растворов

Капилляры служат зонами интенсивного обмена, где большинство веществ пересекают капиллярную стенку путем простой пассивной диффузии из,зоны с высокой концентрацией в зону с низкой концентрацией3. Как в случае любого процесса диффузии существует 4 фактора, определяющих скорость диффузии вещества между кровью и интерстициальной жидкостью: (1) градиент концентрации, (2) площадь поверхности, на которой происходит процесс обмена, (3) расстояние, на протяжении которого протекает процесс диффузии и (4) проницаемость капиллярной стенки для диффундирующего вещества4.

Капиллярное ложе позволяет огромным массам веществ поступать в кровь и покидать ее, поскольку в капиллярах резко возрастает площадь поверхности, через которую может происходить обмен, и в то же время до минимума сокращается расстояние, через которое должно пройти диффундирующее вещество. Капилляры представляют собой очень тонкие сосуды с внутренним диаметром просвета, составляющим около 5 мкм, толщиной стенки приблизительно 1 мкм и средней длиной около 0,5 мм. (Для сравнения: человеческий волос в диаметре составляет около 100 мкм). Капилляры распределены в невообразимом количестве в органах тела и тесно связаны со всеми участками интерстициального пространства. Подсчитано, например, что один кубический сантиметр сердечной мышцы содержит около 2 000 000 отдельных капилляров с общей поверхностью для транскапиллярной диффузии около 400 см2. Это примерно соответствует площади данной страницы. Интерстициальный объем кубического сантиметра ткани, если его распределить по поверхности данной страницы, образует слой толщиной только около 8 мкм. Диффузия представляет собой чрезвычайно мощный механизм для обмена вещества, если она происхедит на такой незначительной протяженности и на столь огромной площади. Мы весьма далеки в своих возможностях повторения — например, в искусственных легких или почках — столь совершенной геометрии для диффузионного обмена, которая существует в тканях нашего собственного организма.

Как показано на рис. 1 -4, толщина самой капиллярной стенки представлена только одним слоем эндотелиальных клеток, образующих трубку. Легкость, с которой каждое конкретное растворенное вещество пересекает капиллярную стенку, выражается показателем, который называется проницаемостью капилляров. Проницаемость учитывает все факторы (коэффициент диффузии, расстояние, на котором осуществляется диффузия, и площадь поверхности диффузии), за исключением градиен-

та концентрации, которые оказывают влияние на скорость, с которой растворенное вещество преодолевает капиллярную стенку.

Тщательные экспериментальные исследования того, как быстро различные вещества пересекают капиллярную стенку, показывают, что существуют два фундаментально различных пути транскапиллярного обмена Жирорастворимые вещества, такие как газообразные кислород и двуокись углерода, легко преодолевают капиллярную стенку. Так как липидные плазматические мембраны эндотелиальных клеток не представляют собой существенного препятствия для диффузии жирорастворимых веществ, то транскапиллярный перенос данных субстанций может осуществляться на всей площади поверхности капиллярного русла.

Проницаемость капилляров для мелких заряженных частиц, таких как ионы на-три$Сй калия, примерно в 10000 раз меньше, чем для кислорода. Тем не менее, проницаемость капилляров для мелких ионов на несколько порядков больше, чем проницаемость, которая могла бы ожидаться, если бы ионы передвигались через липидные плазматические мембраны. Таким образом, выдвинут постулат о том, что капилляры в какой-то степени имеют перфорации через определенные интервалы в виде заполненных водой каналов или пор5 Количественная характеристика процесса диффузии указывает, что общая площадь поверхности всех пор, в сравнении с общей площадью поверхности капилляров, сильно варьирует в капиллярном русле различных органов.

Капилляры головного мозга представляются очень плотными (они содержат мало пор), в то время как капилляры в почке и железах, продуцирующих жидкий секрет, оказались гораздо более проницаемыми. В среднем, тем не менее, поры составляют только небольшую часть от общей площади поверхности капилляров — около 0,01 %. Эта площадь, тем не менее, достаточна для того, чтобы осуществить очень быстрый обмен небольших по размерам водорастворимых веществ между плазмой и интерстициальной жидкостью большинства органов Таким образом, показатели концентрации неорганических ионов в плазме могут рассматриваться как индикаторы их концентраций во всем внеклеточном пространстве.

Истинный максимальный диаметр около 40А° был установлен для некоторых пор в капиллярах, поскольку вещества с молекулярным диаметром больше данной величины, как правило, не пересекают капиллярную стенку6. Таким образом, альбумин и другие плазменные белки ограничены в норме только плазменным пространством7.

Транскапиллярное перемещение жидкости

Помимо обеспечения диффузии полярных молекул, пронизывающие стенку капилляров наполненные водой каналы, позволяют потоку жидкости проникать через стенку капилляров Результирующее перемещение жидкости между капиллярным и интерстициальным пространством является важным для множества физиологических функций организма человека, в том числе для поддержания объема циркулирующей крови, абсорбции жидкости в кишечнике, образования отеков в тканях, выработки слюны, пота и мочи. Результирующее передвижение жидкости из капилляров называется фильтрацией, а перенос жидкости в просвет капилляров называется реабсорбцией

Жидкость проходит через транскапиллярные каналы под влиянием градиента давления, существующего между интерстициальной и внутрикапиллярной жидкостью в соответствии с основным уравнением гидродинамики. В то же время и гидростатическое и осмоти ческое давление оказывают действие на транскапиллярное перемещение жидкости Мы ранее уже обсуждали, мак гидростатическое давление создает движущую силу для передвижения крови вдоль сосудов Гидростатическое давление внутри капилляров, Рс, составляет около 25 мм рт ст. и представляет собой движущую силу, которая заставляет кровь возвращаться в правое сердце из капилляров системных органов.

В то же время гидростатическое внутрикапиллярное давление величиной в 25 мм рт. ст. вызывает перемещение жидкости через внутрикапиллярные поры и в интерстициальное пространство, где гидростатическое давление (Р) составляет около 0 мм рт ст.

Таким образом, в норме отмечается существенный градиент давления, способствующий фильтрации жидкости через капиллярную стенку Весь объем нашей плазмы вскоре оказался бы в интерстициальном пространстве, если бы не существовало некой противодействующей силы, заставляющей жидкость перемещаться в капиллярное русло. Уравновешивающей силой является осмотическое давление, которое возникает вследствие того, что в плазме концентрация белка больше, чем в интерстициальной жидкости.

Напомним, что растворитель всегда стремится к перемещению из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией для установления осмотического равновесия. Также напомним, что осмотические силы количественно выражаются в величинах осмотического давления. Осмотическое давление данного раствора определяется как гидростатическое давление, необходимое для предотвращения осмотического передвижения воды в тестируемый раствор при контакте с дистиллированной водой через мембрану, проницаемую только для воды.

Общее осмотическое давление раствора пропорционально общему количеству частицрастворенного вещества в растворе. В плазме, например, общее осмотическое давление составляет около 5000 мм рт. ст., почти полностью оно обусловлено растворенными в ней минеральными солями, такими как NaCI и КО. Как уже обсуждалось, проницаемость капилляров для мелких ионов весьма высока. Их концентрации в плазме и интерстициальной жидкости почти равны и, соответственно, они не влияют на транскапиллярное передвижение жидкости.

Однако существует небольшой, но важный градиент осмотического давления между плазмой и интерстициальной жидкостью, который обусловлен наличием альбумина и других белков в плазме, которые в норме отсутствуют в интерстициальной жидкости. Специальный термин, онкотическое давление, используется для обозначения той части осмотического давления жидкости, которая обусловлена частицами, не способными свободно передвигаться через стенки капилляров. Благодаря наличию белков в плазме, онкотическое давление (л) составляет около 25 мм рт. ст Благодаря отсутствию белков, онкотическое давление интерстициальной жидкости (л) составляет около 0 мм рт. ст

Таким образом, в норме существует значительная осмотическая сила, вызывающая реабсорбцию жидкости в капиллярах. Силы, которые влияют на транскапиллярное перемещение жидкости, суммарно представлены в левой части рис 1-5.

Взаимоотношения между факторами, которые оказывают воздействие на транскапиллярное перемещение жидкости, известное под названием гипотезы Старлинга8 , можно выразить следующим уравнением.

Результирующая скорость фильтрации - КЦР-P,)-(л-л)],

где Р= гидростатическое давление внутрикапиллярной жидкости,

' л. = онкотическое давление внутрикапиллярной жидкости,

Р и л, = те же показатели интерстициальной жидкости,

К = константа, выражающая в какой степени жидкость способна передвигаться через капилляры (в значительной степени эта величина обратна сопротивлению перемещения жидкости через капиллярную стенку).

Жидкостное равновесие в тканях (или отсутствие результирующего транскапиллярного перемещения воды) имеет место, когда заключенная в скобки величина в данном уравнении равняется нулю. Данное равновесие может быть нарушено в результате изменений любого из четырех показателей давления Различия величин давления, приводящие к капиллярной фильтрации и реабсорбции, указаны в правой части рис. 1-5.

В большинстве тканей организма быстрая результирующая фильтрация жидкости представляет собой патологическое явление. Например, вещество под названием гистамин часто освобождается в повреждейных тканях. Одним из эффектов, который оказывает гистамин, является увеличение проницаемости капилляров до такой степени, что белок проникает в интерстициальное пространство. При освобождении гистамина возникает результирующая фильтрация и накопление жидкости в тканях (отек). Частично это происходит в результате того, что градиент онкотического давления (л-д) опускается ниже нормы.

Транскапиллярная фильтрация жидкости необязательно является неблагоприятным для организма событием Действительно, такие продуцирующие секрет органы, как слюнные железы и почки, используют механизм высокого внутрикапиллярного гидростатического давления для осуществления продолжительной результирующей фильтрации. Кроме того, при некоторых патологических состояниях, таких как выраженное уменьшение объема крови при кровотечении, результирующая реабсорбция жидкости, возникающая за счет уменьшения внутрикапиллярного гидростатического давления, позволяет восстановить объем циркулирующей жидкости.

Дополнительным фактором является то, что внутрикапиллярное гидростатическое давление, является более высоким на входе в капилляр, чем на выходе из него поскольку часть величины давления теряется из-за сопротивления, возникающего при кровотоке по капиллярам. В начальном участке капиллярного русла капиллярное гидростатическое давление в норме превышает капиллярное онкотическое давление, обратная ситуация складывается в области венозного конца капиллярного русла.

Таким образом, в норме существует результирующая фильтрация жидкости в начальных участках капилляров и результирующая реабсорбции жидкости в их конечных участках. В целом же в капилляре, существует «результирующее» равновесие, если начальная фильтрация и последующая реабсорбция равны между собой. К счастью, результирующее транскапиллярное перемещение жидкости может быть оценено при сравнении со средними величинами интракапиллярного гидростатического давления в уравнении Старлинга, как мы уже продемонстрировали в ходе приведенного обсуждения

Лимфатическая система

Несмотря на чрезвычайно низкую проницаемость капиллярной стенки для белков, их молекулы, так же как и другие частицы, такие как длинные цепочки жирных кислот и бактерии, тем не менее, проникают в интерстициальное пространство. Если бы данные частицы имели возможность накапливаться в интерстициальном пространстве, то силы фильтрации в конечном итоге превысили бы силы реабсорбции и в тканях возник бы отек Лимфатическая система представляет собой путь, по которому крупные молекулы возвращаются в циркулирующую кровь.

Лимфатическая система начинается в тканях лимфатическими капиллярами со слепыми концами, которые по размерам примерно соответствуют обычным капиллярам, но менее многочисленны Эти капилляры обладают значительным количеством пор и с легкостью собирают крупные частицы, поступающие с интерстициальной жидкостью Эта жидкость, называемая лимфой, двигаясь по сходящимся лимфатическим сосудам, фильтруется через лимфатические узлы, в которых бактерии и другие частицы задерживаются, и в дальнейшем возвращается в систему кровообращения, рядом с той областью, где кровь впадает в правое сердце.                            I

Движения лимфы из тканей по направлению к тому участку, где она поступает в систему кровообращения, осуществляется под действием двух факторов: (1) увеличения интерстициального давления в тканях (в результате накопления жидкости или перемещения из окружающих тканей) и (2) сжатия собственно лимфатических сосудов Клапаны, существующие в этих сосудах, также препятствуют обратному току жидкости

Примерно 2,5 л лимфатической жидкости поступает в сердечно-сосудистую систему в сутки В норме данная величина свидетельствует, что результирующая скорость транскапиллярной фильтрации жидкости в организме в целом составляет 2,5 л в сутки При сравнении с общим количеством крови, которое протекает по сердечно-сосудистой системе в день (около 7000 л), данная величина может показаться весьма незначительной утечкой жидкости из капиллярного русла Однако застой лимфы является весьма серьезной проблемой и сопровождается появлением выраженных отеков.

Таким образом, лимфатическая система играет определяющую роль в поддержании низкой концентрации белка в интерстициальной жидкости и в извлечении избытка капиллярного фильтрата из тканей

​