Адаптация обмена веществ к мышечной деятельности

Повышение выносливости вследствие ежедневных аэробных нагрузок, например, бег трусцой или плавание, обусловлено множеством адаптационных реакций в ответ на тренировочные стимулы. Одни происходят непосредственно в мышцах, другие включают изменения в системах энергообеспечения, третьи затрагивают деятельность сердечно-сосудистой системы, улучшая функцию кровообращения. Ниже мы остановимся на адаптационных реакциях мышечной системы, обусловленных тренировочными нагрузками, направленными на развитие выносливости.

Повторяющееся сокращение мышечных волокон вызывает изменения в их структуре и функции.

Аэробные виды деятельности, например, бег трусцой или езда на велосипеде с невысокой интенсивностью, в основном "обслуживают" МС-волокна. Под действием тренировочных стимулов эти волокна становятся на 7 — 22 % больше, чем соответствующие БС-волокна. Однако размеры волокон значительно колеблются у разных спортсменов. У некоторых могут быть необычно большие МС-волокна, у других — такие же большие БС-волокна. Отметим, что размеры волокон у спортсменов, занимающихся циклическими видами спорта, по-видимому, мало связаны с уровнем аэробных возможностей. Размеры волокон могут играть большую роль в видах спорта, требующих проявления значительной силы и мощности, таких, как спринтерский бег и тяжелая атлетика, в которых преимущество имеют спортсмены с более крупными БС мышечными волокнами. Результаты большинства исследований показывают, что тренировочные нагрузки, направленные на развитие выносливости, не изменяют соотношения БС- и МС-волокон. Это подтверждают и результаты последних исследований, которые вместе с тем указывают на некоторые изменения типов БС-волокон. БС6-волокна, несомненно, используются менее часто, чем волокна типа "а", именно поэтому у них более низкие аэробные способности. Продолжительные физические нагрузки со временем могут привести к их рекруитированию, вынуждая их функционировать подобно волокнам типа "а". Как показывают результаты последних исследований, физические нагрузки, направленные на развитие выносливости, могут привести к тому, что некоторые БС6-волокна приобретут определенные свойства волокон типа БСа. Ни причина, ни последствия такого изменения пока не выяснены. Возможно, превращение БС-волокон типа "б" в тип "а" просто отражает более интенсивное использование БС-волокон при длительных изнурительных тренировочных нагрузках.

Одной из наиболее важных адаптационных реакций на нагрузки, направленные на развитие выносливости, является увеличение числа капилляров вокруг каждого мышечного волокна. В мышцах ног человека, занимающегося циклическими видами спорта, количество капилляров на 5 — 10 % больше, чем у малоподвижного индивидуума. Чем больше спортсмен тренируется, тем больше увеличивается (до 15 %) количество капилляров. Увеличение количества капилляров улучшает газо- и теплообмен, ускоряет выведение продуктов распада и обмен питательных веществ между кровью и работающими мышечными волокнами. Это обеспечивает подготовку внутренней среды для образования энергии и выполнения мышечных сокращений. Значительное увеличение количества капилляров наблюдается через несколько недель или месяцев тренировочных занятий. Как изменяется количество капилляров при более продолжительных периодах активности неизвестно, поскольку данный вопрос практически не изучался.

Кислород, попадающий в мышечное волокно, связывается с миоглобином —соединением, подобным гемоглобину. Это содержащее железо соединение обеспечивает челночнообразные движения молекул кислорода из клеточной оболочки в митохондрии. Миоглобин в большом количестве содержится в МС-волокнах, обеспечивая их красноватую окраску (миоглобин — пигмент, окрашивающийся в красный цвет при связывании с кислородом). БС-волокна обладают высокой гликолитической способностью, поэтому им требуется (и они действительно содержат) незначительное количество миоглобина, в силу чего имеют светлую окраску. Следует отметить, что ограниченное количество миоглобина приводит к пониженному содержанию кислорода, что уменьшает аэробную выносливость.

Миоглобин выделяет кислород в митохондрии, когда его запасы при выполнении мышечных сокращений истощаются. Этот резерв кислорода используется при переходе от состояния покоя к состоянию выполнения физической нагрузки. Кислород поступает в митохондрии в промежуточный период между началом выполнения физической нагрузки и повышенной доставкой кислорода сердечно-сосудистой системой. Точный вклад миоглобина в доставку кислорода не изучен. Однако тренировочные нагрузки, направленные на развитие выносливости, увеличивают содержание миоглобина в мышцах на 75 — 80 %. Эту адаптационную реакцию можно было бы считать благоприятной, если бы она повышала способность мышц осуществлять окислительный метаболизм.

Как отмечалось в главе 5, аэробное образование энергии осуществляется в митохондриях. В этой связи неудивительно, что тренировка, направленная на развитие выносливости, вызывает изменения функции митохондрий, повышая способность мышечных волокон образовывать АТФ. Способность использовать кислород и образовывать АТФ путем окисления зависит от количества, размера и производительности митохондрий мышц. Тренировка, направленная на развитие выносливости, положительно влияет на все три переменные. Аэробная тренировка приводит к увеличению размеров и количества митохондрий скелетной мышцы, что повышает эффективность ее окислительного метаболизма В одном исследовании у крыс тренировали развитие выносливости, при этом количество митохондрий за 27 недель увеличилось почти на 15 %. В то же время средний размер митохондрий увеличился почти на 35 %. В настоящее время известно, что увеличение объема аэробных тренировочных занятий приводит к возрастанию количества и размеров митохондрий.

Увеличение размеров и количества митохондрий повышает аэробные возможности мышц. Интенсивность этих изменений возрастает в результате повышения производительности митохондрий. Окислительное расщепление источников энергии и конечное образование АТФ зависят от действия митохондриальных ферментов. Активность этих ферментов увеличивается вследствие тренировки, направленной на развитие выносливости. Интересно, что несмотря на повышение активности этих ферментов на протяжении всего периода, МПК в последние 6 недель практически не изменилось. Это указывает на то, что на МПК в большей степени влияет ограничение транспорта кислорода со стороны системы кровообращения, чем окислительный потенциал мышц.

Тренировка на увеличение выносливости оказывает значительное влияние на активность таких мышечных ферментов, как сукцинатдегидрогеназа и цитратсинтаза. Даже при среднем уровне ежедневных физических нагрузок активность указанных ферментов повышается, а с ней возрастают и аэробные возможности мышц. Например, бег трусцой или езда на велосипеде в течение хотя бы 20 минут в  день увеличивают активность сукцинатдегидрогеназы в мышцах ног более чем на 25 %. Более интенсивные тренировки (60 — 90 мин в день) приводит к повышению ее активности в 2,6 раза.

Повышение активности этих окислительных ферментов вследствие тренировок отражает как увеличение количества и размеров мышечных митохондрий, так и повышение способности образовывать АТФ. Первоначально увеличение активности ферментов совпадает с повышением МПК. Однако в настоящее время неизвестно, существует ли между ними причинно-следственная взаимосвязь. Также неизвестно, почему физические нагрузки повышают активность окислительных ферментов скелетной мышцы. Более того, не совсем понятно значение этой повышенной активности. В любом случае указанные изменения можно рассматривать как имеющие определенное значение и для утилизации кислорода тканями во время мышечной деятельности, и для обеспечения эффекта "экономии" гликогена. И первое, и второе может способствовать интенсификации мышечной деятельности, требующей проявления выносливости. В то же время существует лишь незначительная взаимосвязь между активностью окислительных ферментов и увеличением МПК.

По мнению некоторых ученых, МПК регулируется кислородтранспортной системой (системой кровообращения). Другие считают, что его аэробные возможности определяются окислительными свойствами мышц. Споры о том, какая из систем более важна, представляют чисто академический интерес, поскольку адаптационные peaкции этих систем крайне важны для улучшейия функций окислительной системы и интенсификации мышечной деятельности, требующей увеличения выносливости.